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CUT&RUN - Verbesserte Analyse von Protein-DNA-Interaktionen

Julian Pampel

CUT&RUN steht für cleavage under targets and release using nuclease und bietet einen neuartigen Ansatz für Untersuchungen im Bereich der Epigenetik1.

Dank eines verbesserten Workflows bietet CUT&RUN eine Reihe von Vorteilen im Vergleich mit ChIP-Seq. CUT&RUN ist einfach durchzuführen und erzeugt zuverlässig reproduzierbare Ergebnisse. Geringes Hintergrundrauschen ermöglicht genaue Sequenzierungen mit nur ~1/10 der Sequenziertiefe von ChIP, was CUT&RUN besonders kosteneffizient für Transkriptionsfaktor- und Chromatin-Profiling macht1.

Es ist jedoch nicht auf das Profiling beschränkt; CUT&RUN hat das Potenzial, alle ChIP-basierten Anwendungen zu ersetzen.

Schauen Sie sich unser Video an, um eine Einführung in das Thema CUT&RUN zu erhalten!

CUT&RUN Vorteile - Eine Kombination aus ChIP-Seq-Varianten

Da CUT&RUN an intakten Zellen oder Kernen ohne Fragmentierung durchgeführt wird, können damit alle genomischen Kompartimente untersucht werden. Die gespaltenen Chromatinkomplexe diffundieren aus den Kernen heraus, wo sie im Überstand extrahiert werden können. Der Rest des unverdauten Genoms wird in den intakten Kernen zurückgehalten. Bei ChIP-Seq hingegen wird der Großteil des Chromatins abgeschert oder verdaut, was im Vergleich zu einer schlechteren Signal-to-Noise Rate führt. Folglich erfordert ChIP-Seq eine größere Sequenziertiefe und mit jedem Sequenzierlauf zusätzliche Probenmenge, Arbeitszeit und Geld.

Besserer Daten
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Nur 1/3 der seq reads erforderlich
Weniger Hintergrundrauschen
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Höhere Reproduzierbarkeit, Peakcalling vereinfacht
Weniger Probenmaterial
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10x weniger Proben im Vergleich zu ChIP-seq
Optimiertes Protokoll
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Aufgereinigte DNA innerhalb eines Tages

CUT&RUN Workflow: Extraktion ohne Fragmentierung

CUT&RUN ist unkompliziert und kann mit Standard-Laborausrüstung in weniger als einem Tag durchgeführt werden. CUT&RUN eignet sich für die Anwendung bis zu 100 Zellen für die Profilierung von H3K27me3 oder 1000 Zellen für das sequenzspezifische DNA-Bindungsprotein CTCF1.

Daher ermöglicht CUT&RUN gezielte genomweite Karten von Protein-DNA-Interaktionen auch für seltene Zelltypen. Im Vergleich zu XChiP-seq-Daten zeigen beide CUT&RUN-Läufe zuverlässige Peaks mit weniger Hintergrundrauschen. Eine der Stärken von CUT&RUN ist, dass die gesamte Reaktion in situ durchgeführt wird.

CUT&RUN Cell immobilization and permeabilization
Schritt 1 Zellimmobilisierung und Permeabilisierung
CUT&RUN Cell permeabilization and primary antibody binding
Schritt 2 CUT&RUN Zellpermeabilisierung und primäre Antikörperbindung
CUT&RUN pAG-MNase binding and digestion
Schritt 3 pAG-MNase Bindung und Verdauung
CUT&RUN Chromatin release
Schritt 4 Chromatin Release

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Was sind die Vor- und Nachteile von CUT&RUN und CUT&Tag im Vergleich zu ChIP-seq? Wie wähle ich zwischen beiden Methoden?

Vorteile von CUT&RUN und CUT&Tag im Vergleich zu ChIP-seq sind ein besseres Signal-Rausch-Verhältnis, eine höhere Sensitivität, ein größerer dynamischer Bereich, ein geringerer Bedarf an Sequenzier-Reads und Zellzahl.

CUT&Tag hat den Vorteil, dass die Sequenzierprimer an die gespaltenen DNA-Fragmente angehängt werden und weniger Bibliotheksvorbereitungsschritte als bei CUT&RUN erforderlich sind. Ein zusätzliches Annealing ist nicht erforderlich. Die Methode eignet sich besonders gut für nukleosomale und fest gebundene Proteine. Sie wurde vom Henikoff-Labor auch zu einem Protokoll gestrafft, bei dem der gesamte Prozess in einem Röhrchen abläuft, und es sind automatisierbare Varianten mit hohem Durchsatz verfügbar.

CUT&RUN hingegen ist für Transkriptionsfaktoren und andere weniger fest gebundene DNA-bindende Proteine vorzuziehen, die empfindlich auf die höhere Salzkonzentration in CUT&Tag reagieren, die notwendig ist, um eine Off-Target-Markierung von zugänglichem Chromatin durch Tn5 zu verhindern. Darüber hinaus ist die räumliche Auflösung des MNase-Verdaus höher als die der Tagmentierung, was einen deutlicheren Fußabdruck des interessierenden Proteins ermöglicht.

Warum ist die DNA-Ausbeute so gering?

CUT&RUN und CUT&Tag werden mit geringen Zellzahlen durchgeführt und das Hintergrundsignal ist deutlich geringer als z.B. bei ChIP. Dies kann zuverlässige Messungen der DNA-Konzentration mit einem fluorometrischen Assay oder durch Kapillarelektrophorese schwierig machen.

Um den Erfolg der CUT&RUN- und CUT&Tag-Methoden zu beurteilen, wird empfohlen, eine Reaktion mit einem Antikörper gegen eine häufige Histonmodifikation wie h4K27me ( ABIN6923144) oder h4K4me3 ( ABIN2668472) als positive Kontrolle. Die mit einem solchen Antikörper hergestellten DNA-Fragmente können durch Kapillarelektrophorese auf einem Bioanalyzer oder Tapestation oder fluorometrisch mit einem Qubit- oder Nanodrop-Fluorometer gemessen werden.

Wie wähle ich einen Primärantikörper für CUT&RUN oder CUT&Tag aus?

Antikörper, die für ChIP-seq empfohlen werden, funktionieren nicht unbedingt bei CUT&RUN in CUT&Tag. Im Gegensatz zu ChIP-seq liegt das Antigen in der Regel in seinem nativen Zustand ohne zusätzliche Fixierung vor. Sofern ein Antikörper nicht bereits auf CUT&RUN/Tag getestet wurde, ist eine Empfehlung für eine Methode hilfreich, bei der das Antigen voraussichtlich in nativem Zustand vorliegt, z. B. Immunfluoreszenz. Sofern nicht anders angegeben, ist die empfohlene Verdünnung für die Immunfluoreszenz auch ein guter Ausgangspunkt für die Konzentration des Antikörpers in CUT&RUN/Tag.

Warum brauche ich einen negativen Kontrollantikörper für CUT&RUN? Warum nicht einfach eine antikörperfreie Kontrolle verwenden?

Die für CUT&RUN verwendete MNase ist eine Endo- und Exonuklease, die unspezifisch an ungeschützte DNA in schwer zugänglichen Bereichen bindet und diese spaltet, z. B. in Regionen um regulatorische Elemente. Freie MNase schneidet bevorzugt DNA in diesen schwer zugänglichen Regionen, was zu falsch-positiven Ergebnissen führen kann und das Hintergrundsignal im Allgemeinen erhöht.

Um diesen unerwünschten Effekt ungebundener MNase zu vermeiden, wird Chromatin nach dem Zufallsprinzip mit dem CUT&RUN-Anti-Kaninchen-IgG-Antikörper als negative Kontrolle ( ABIN101961) vor der Zugabe von pAG-MNase ( ABIN6950951) zu den Proben. Die pAG-MNase wird dann über ihren Protein-A- oder Protein-G-Teil an das Fc-Fragment des Antikörpers gebunden, und die Hintergrund-DNA-Fragmentierung wird durch die zufällige Antikörperbindung bestimmt, im Gegensatz zum Nuklease-Verdau der schwer zugänglichen DNA-Regionen.

Kann ich die Antikörper-Negativkontrolle für CUT&RUN durch einen Knock-out (oder Knock-down) meines Proteins ersetzen?

Beide Kontrollen sind nützlich, sprechen aber unterschiedliche Aspekte des Experiments an und sind daher nicht austauschbar.

Der CUT&RUN Meerschweinchen-Anti-Kaninchen-IgG-Antikörper als negative Kontrolle ( ABIN101961) wird verwendet, um einen Referenzhintergrund für das Peak-Calling festzulegen. Dies ist notwendig, da das Hintergrundsignal in CUT&RUN-Proben im Vergleich zu ChIP-seq-Proben sehr gering ist. Die ko- (oder kd-) Kontrolle hingegen vermittelt den Eindruck einer unspezifischen Bindung des gegen das betreffende Protein gerichteten Antikörpers an andere Proteine. Sie ist nützlich, um die Identifizierung von falsch positiven Signalen zu vermeiden.

Brauche ich einen sekundären Antikörper für CUT&RUN und CUT&Tag?

Abhängig von der Wirtsspezies und dem Isotyp des Antikörpers und des MNase-Fusionsproteins Protein A und/oder Protein G kann ein sekundärer Antikörper für die MNase-Bindung erforderlich sein. Protein A hat eine gute, hohe Affinität zu allen Kaninchen-IgG-Antikörpern, aber eine geringe Affinität zu Antikörpern des IgG-Isotyps von Ratte, Ziege und Schaf sowie zu bestimmten IgG-Antikörper-Unterklassen der Maus, insbesondere IgG1. Protein G hingegen bindet gut an die Fc-Region von Maus-, Ziegen-, Schaf- und den meisten Ratten-IgG. Seine Affinität zu Kaninchen-IgG ist jedoch geringer als die von Protein A. Bei der Verwendung von pAG-MNase, die mit dem verbesserten CUT&RUN-Protokoll eingeführt wurde, ist es daher im Allgemeinen nicht erforderlich, einen sekundären Antikörper zu verwenden. Die Verwendung der pA-MNase des ursprünglichen Protokolls kann jedoch die Verwendung eines in Kaninchen gezüchteten sekundären Antikörpers erfordern, um eine effiziente Bindung des Fusionsproteins an den Antikörper zu gewährleisten.

Für CUT&Tag wird ein sekundärer Antikörper empfohlen, um die lokale Konzentration der Fc-Fragment-Bindungsstelle in der Nähe der beabsichtigten Umsetzungsstelle um das interessierende Antigen zu erhöhen. Dieser Schritt ist notwendig, um das spezifische Signal zu erhöhen.

Einer meiner Antikörper ist von der Maus. Hat Ihre pAG-MNase eine gute Affinität zu Maus-Antikörpern, oder raten Sie zur Verwendung eines Kaninchen-Anti-Maus-Sekundärantikörpers?

Die pAG-MNase wird gut mit Ihrem Maus-Antikörper funktionieren. Der Zusatz von Protein G zur MNase dient in erster Linie dazu, die Verwendung von monoklonalen Maus-IgG1-Antikörpern zu ermöglichen, die schlecht an Protein A binden. Die anderen IgG-Isotypen binden entweder gut an Protein A oder an Protein G.

Sollte ich heterologe Spike-in-DNA für die Quantifizierung verwenden?

Unser Protokoll basiert weitgehend auf dem verbesserten CUT&RUN-Protokoll. Hier zeigen die Autoren, dass eine genaue Quantifizierung mit heterologer Spike-in-DNA oder Carry-over-DNA aus der pAG-MNase-Aufreinigung möglich ist. Die Zugabe von heterologer Spike-in-DNA ist daher nicht notwendig.

Ist es möglich, die Zellen vor der Immobilisierung zu fixieren?

Es ist möglich, Ihre Proben zu fixieren, z.B. um die Dissoziation größerer Proteinkomplexe von der DNA im Verlauf des Experiments zu vermeiden. Sie können entweder Ihr etabliertes Vernetzungsverfahren anwenden oder milde Vernetzungsbedingungen mit Formaldehyd in einer niedrigeren Konzentration von 0,1 % verwenden. Die Vernetzung mit 1 % Formaldehyd kann das Signal tatsächlich verringern, möglicherweise aufgrund der Maskierung von Epitopen. In diesen Fällen ist eine niedrigere Konzentration des Vernetzers vorzuziehen.

Ist es möglich, die Antikörper-Online-CUT&RUN-Produktsets mit pflanzlichen Gewebeproben zu verwenden?

Die CUT&RUN-Methode kann auf pflanzliche Gewebeproben angewendet werden. Ein wesentlicher Schritt zusätzlich zu den im Protokoll aufgeführten ist die Herstellung von Sphäroblasten, damit die Plasmamembran für die Applikation der Antikörper und des MNase-Fusionsproteins permeabilisiert werden kann. Alternativ können auch isolierte Zellkerne als Probenmaterial verwendet werden.

Der CUT&RUN-Kaninchen-Anti-h4K27me3-Positivkontrollantikörper ( ABIN6923144) und dem CUT&RUN Meerschweinchen-Anti-Kaninchen-IgG-Antikörper als negative Kontrolle ( ABIN101961) sowie die ConA-Beads ( ABIN6923139 oder ABIN6952467) sind für die Verwendung mit Pflanzenproben geeignet.

Ist es möglich, CUT&RUN an RNA-bindende Proteine anzupassen?

Die für CUT&RUN verwendete MNase akzeptiert auch RNA als Substrat, so dass es möglich sein könnte, das CUT&RUN-Protokoll für die Verwendung an RNA-bindenden Proteinen anzupassen.

RNA im Zytoplasma wird die Abbaumaschinerie anziehen, wenn ihr die 5'-Kappe und der 3'-Poly-A-Schwanz fehlen. Daher würde ich vorschlagen, mit isolierten Zellkernen zu arbeiten. Dies hat den zusätzlichen Vorteil, dass man das Digitonin in den Puffern weglassen kann, das als Ersatz für das Cholesterin und zur Permeabilisierung der Zellmembran verwendet wird. Die isolierten Zellkerne können dann mit magnetischen ConA-Beads wie bei einem CUT&RUN-Experiment immobilisiert werden. Ein Antikörper gegen das interessierende Protein wird hinzugefügt, und anschließend wird die pAG-MNase an den Antikörper gebunden, wodurch die MNase in die Nähe der interessierenden RNA gebracht wird. Die isolierte RNA kann dann durch reverse Transkription in cDNA umgeschrieben werden, um die Sequenzierungsbibliothek zu erstellen.

Um kontaminierte DNA zu entfernen, sollte nach dem RNA-Prep und vor dem Library-Prep eine DNase-Behandlung in das Protokoll aufgenommen werden. Eine Normalisierung auf der Grundlage der mit der MNase übertragenen E. coli-DNA oder einer Spike-in-DNA ist in diesem Fall keine Option. Ziehen Sie stattdessen in Erwägung, die Gesamtzahl der Lesungen zu verwenden, um zwischen den Proben zu normalisieren, oder schließen Sie eine Referenz-RNA mit einer bekannten Konzentration ein.

Kann ich anstelle des Proteinase-K-Verdaus die Proteine in den CUT&RUN-Produktkomplexen durch Hitze denaturieren?

Wir raten von dieser Möglichkeit ab: Die DNA von Interesse liegt zu diesem Zeitpunkt in einem Komplex aus der DNA, dem Antigen, dem entsprechenden Antikörper und der pAG-MNase vor. Durch das Kochen dieses Komplexes wird die DNA wahrscheinlich zusammen mit denaturiertem Protein ausgefällt. Dies betrifft auch in erster Linie die kurzen CUT&RUN-Produkte und nicht die größeren DNA-Moleküle, was zu einem geringeren Signal-Rausch-Verhältnis in Ihrer Bibliothek führt und möglicherweise auch die Komplexität der Bibliothek verringert. Dieser Effekt wird durch die niedrigere Schmelztemperatur dieser kurzen Moleküle im Vergleich zu den längeren kontaminierenden DNA-Molekülen noch verschärft.

Was ist bei der DNA-Extraktion vor der Bibliotheksvorbereitung vorzuziehen: Extraktion mit Phenol-Chloroform oder Affinitätsreinigung mit einer Säule?

Ein potenzielles Problem bei der Verwendung von SPRI-Beads für die Reinigung von DNA-Fragmenten ist die Verschleppung von aktiver Proteinase K, die die nachfolgende PCR-Amplifikation beeinträchtigen kann. Daher ist eine Phenol-Chloroform-Extraktion vorzuziehen, um eine vollständige Denaturierung der Proteinase K zu gewährleisten.

Ist es möglich, die CUT&RUN-Bibliotheken mit einem Ende anstelle eines gepaarten Endes zu sequenzieren?

Einzel-End-Sequenzierung anstelle von Paired-End-Sequenzierung ist möglich. Sie hat jedoch Nachteile im Vergleich zur Paired-End-Sequenzierung: (i) Bei häufig vorkommenden Zielmolekülen wie Histonmarkern oder Transkriptionsfaktoren wird eine große Anzahl von Bindungsstellen erwartet. Die Paired-End-Sequenzierung erleichtert die eindeutige Zuordnung zur richtigen genomischen Position. Diese zusätzliche Information verringert die erforderliche Sequenzierungstiefe. (ii) MNase verdaut die Ziel-DNA bis zu dem Abschnitt, der von dem interessierenden Protein bedeckt ist. Bei der Paired-End-Sequenzierung wird dieser Fußabdruck sichtbar, während die Information bei der Single-End-Sequenzierung verloren geht.

Tipps zur Antikörperauswahl

Die erfolgreiche Durchführung der Spaltung unter Verwendung von Nuklease (CUT&RUN) hängt von der Antikörperselektion ab. Ein faktor- oder histonspezifischer Antikörper wird in situ an Chromatin gebunden, gefolgt von der Bindung an den Antikörper einer Protein-A-Mikrokokken-Nuklease (pA-MNase) Fusion. Wie bei der ChIP hängt der Erfolg zum großen Teil von der Affinität des Antikörpers zu seinem Ziel und seiner Spezifität unter den für die Bindung verwendeten Bedingungen ab. Eine Liste von primären und sekundären Antikörpern, die für CUT&RUN geeignet sind, haben wir weiter unten zusammengestellt. Darüber hinaus unterstützt antibodies-online die Validierung von Antikörpern für CUT&RUN. Sie können an unserer Independent Validation Initiative (IVI) teilnehmen. Schlagen Sie ein Validierungsexperiment vor und führen Sie es durch, und Sie erhalten eine volle Rückerstattung für den validierten Antikörper. Bitte kontaktieren Sie uns, wenn Sie an der Validierung eines unserer CUT&RUN-Produkte interessiert sind!

Welche Sekundärantikörper kann ich für CUT&RUN verwenden?

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Bindungsspezifität
Kat. Nr.
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Klonalität Polyclonal
Bindungsspezifität Heavy & Light Chain
Kat. Nr. ABIN101785
Lieferzeit 1 bis 2 Tage
Validierungen
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Source Guinea Pig
Klonalität Polyclonal
Bindungsspezifität Heavy & Light Chain
Kat. Nr. ABIN101961
Lieferzeit 1 bis 2 Tage
Validierungen
  • (55)
  • (3)
  • (1)

Welche primären Antikörper kann ich für CUT&RUN verwenden?

Produkt
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Klonalität
Bindungsspezifität
Kat. Nr.
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Klonalität Monoclonal
Bindungsspezifität
Kat. Nr. ABIN6945139
Lieferzeit 8 bis 11 Tage
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  • (2)
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Source Rabbit
Klonalität Polyclonal
Bindungsspezifität N-Term
Kat. Nr. ABIN6972849
Lieferzeit 5 bis 7 Tage
Validierungen
  • (4)
  • (1)
Source Rabbit
Klonalität Polyclonal
Bindungsspezifität N-Term
Kat. Nr. ABIN5620945
Lieferzeit 9 bis 11 Tage
Validierungen
  • (2)
  • (1)
Source Rabbit
Klonalität Polyclonal
Bindungsspezifität
Kat. Nr. ABIN6265491
Lieferzeit 8 bis 9 Tage
Validierungen
  • (3)
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Klonalität Polyclonal
Bindungsspezifität AA 1420-1470, C-Term
Kat. Nr. ABIN6991990
Lieferzeit 2 bis 3 Tage
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Klonalität Polyclonal
Bindungsspezifität AA 1420-1470
Kat. Nr. ABIN5690257
Lieferzeit 2 bis 3 Tage
Validierungen
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Klonalität Polyclonal
Bindungsspezifität Center
Kat. Nr. ABIN2855074
Lieferzeit 3 bis 4 Tage
Validierungen
  • (11)
  • (15)
  • (1)
Source Rabbit
Klonalität Polyclonal
Bindungsspezifität C-Term
Kat. Nr. ABIN6972778
Lieferzeit 5 bis 7 Tage
Validierungen
  • (1)
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Source Rabbit
Klonalität Polyclonal
Bindungsspezifität
Kat. Nr. ABIN6147364
Lieferzeit 10 bis 11 Tage
Validierungen
  • (1)
  • (2)
  • (1)
Source Mouse
Klonalität Monoclonal
Bindungsspezifität pSer5
Kat. Nr. ABIN6655367
Lieferzeit 1 bis 2 Tage
Validierungen
  • (7)
Source Mouse
Klonalität Monoclonal
Bindungsspezifität pSer2
Kat. Nr. ABIN6655366
Lieferzeit 1 bis 2 Tage
Validierungen
  • (7)
Source Rabbit
Klonalität Polyclonal
Bindungsspezifität Center
Kat. Nr. ABIN2856044
Lieferzeit 3 bis 4 Tage
Validierungen
  • (3)
  • (3)
Source Rabbit
Klonalität Polyclonal
Bindungsspezifität N-Term
Kat. Nr. ABIN6972403
Lieferzeit 5 bis 7 Tage
Validierungen
  • (3)
Source Rabbit
Klonalität Polyclonal
Bindungsspezifität
Kat. Nr. ABIN1680678
Lieferzeit 10 bis 11 Tage
Validierungen
  • (2)
  • (1)
Source Rabbit
Klonalität Polyclonal
Bindungsspezifität pThr239
Kat. Nr. ABIN3020286
Lieferzeit 10 bis 11 Tage
Validierungen
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  • (1)
  • (1)
Source Rat
Klonalität Monoclonal
Bindungsspezifität
Kat. Nr. ABIN2668484
Lieferzeit 1 bis 2 Tage
Validierungen
  • (1)
Source Rabbit
Klonalität Polyclonal
Bindungsspezifität
Kat. Nr. ABIN6971798
Lieferzeit 5 bis 7 Tage
Validierungen
Source Mouse
Klonalität Monoclonal
Bindungsspezifität
Kat. Nr. ABIN6939594
Lieferzeit 2 bis 4 Tage
Validierungen
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Source Mouse
Klonalität Monoclonal
Bindungsspezifität AA 473-488
Kat. Nr. ABIN2668730
Lieferzeit 1 bis 2 Tage
Validierungen
  • (3)
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Source Rabbit
Klonalität Polyclonal
Bindungsspezifität Center
Kat. Nr. ABIN2854776
Lieferzeit 3 bis 4 Tage
Validierungen
  • (6)
  • (20)
  • (1)

Referenzen:

  • Skene PJ and Henikoff S. CUT&RUN: Targeted in situ genome-wide profiling with high efficiency for low cell numbers. Nature (2018) PMID 25652980
  • Brahma S and Henikoff S. RSC-Associated Subnucleosomes Define MNase-Sensitive Promoters in Yeast. Mol. Cell (2018) PMID 30554944
  • Hainer SJ et al. Profiling of Pluripotency Factors in Single Cells and Early Embryos. Cell (2019) PMID 30955888
  • Kaya-Okur H et al. CUT&Tag for efficient epigenomic profiling of small samples and single cells. Nature Communications (2019) PMID 31036827
  • Meers MP et al. Improved CUT&RUN chromatin profiling tools. eLife (2019) PMID 31232687
  • Kaya-Okur H et al. Efficient low-cost chromatin profiling with CUT&Tag. Nature Protocols (2020) PMID 32913232
  • Henikoff S. et al. Efficient chromatin accessibility mapping in situ by nucleosome-tethered tagmentation. eLife (2020) PMID 33191916

KEYWORDS:
Cut and Run, CutAndRun, CUT and Tag, CutAndTag, ChIP-seq, ChIP-sequencing, chromatin; chromosomes; epigenomics; gene expression; genetics; genomics; human; spike-in calibration; in situ profiling; transcription factors; A-Micrococcal Nuclease

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