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CUT&RUN - Verbesserte Analyse von Protein-DNA-Interaktionen

CUT&RUN steht für cleavage under targets and release using nuclease und bietet einen neuartigen Ansatz für Untersuchungen im Bereich der Epigenetik1.

Dank eines verbesserten Workflows bietet CUT&RUN eine Reihe von Vorteilen im Vergleich mit ChIP-Seq. CUT&RUN ist einfach durchzuführen und erzeugt zuverlässig reproduzierbare Ergebnisse. Geringes Hintergrundrauschen ermöglicht genaue Sequenzierungen mit nur ~1/10 der Sequenziertiefe von ChIP, was CUT&RUN besonders kosteneffizient für Transkriptionsfaktor- und Chromatin-Profiling macht1.

Es ist jedoch nicht auf das Profiling beschränkt; CUT&RUN hat das Potenzial, alle ChIP-basierten Anwendungen zu ersetzen.

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Guinea Pig anti-rabbit IgG (ABIN101961)
  • CUT&RUN negative control
  • Signal amplification in CUT&Tag
  • CUT&Tag secondary antibody
CUT&RUN Secondary Antibody ABIN101691
CUT&RUN Pro Set
  • Bestselling CUT&RUN set
  • Includes our CUT&RUN handbook
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CUT&RUN Pro Set ABIN6923138
Magnetic Concanavalin A Beads (Agarose)
  • Magnetic Concanavlin A beads for CUT&RUN/CUT&Tag Assays
  • Superior handling compared to silica Concanavlin A beads, comparable performance
Magnetic ConA Beads (Agarose) for CUT&RUN/CUT&Tag ABIN6952467
CUTANA pAG-MNase for ChIC/CUT&RUN
  • First-in-class for ChIC/CUT&RUN assays
  • Opens a broad range of antibody isotypes
  • 50 and 250 reaction pack sizes
CUTANA pAG-MNase for ChIC/CUT&RUN ABIN6950951

CUT&RUN - Die Vorteile der ChIP-Seq-Varianten kombinieren

Da CUT&RUN an intakten Zellen oder Kernen ohne Fragmentierung durchgeführt wird, können damit alle genomischen Kompartimente untersucht werden. Die gespaltenen Chromatinkomplexe diffundieren aus den Kernen heraus, wo sie im Überstand extrahiert werden können. Der Rest des unverdauten Genoms wird in den intakten Kernen zurückgehalten. Bei ChIP-Seq hingegen wird der Großteil des Chromatins abgeschert oder verdaut, was im Vergleich zu einer schlechteren Signal-to-Noise Rate führt.

Folglich erfordert ChIP-Seq eine größere Sequenziertiefe und mit jedem Sequenzierlauf zusätzliche Probenmenge, Arbeitszeit und Geld.

Bessere Daten
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Nur 1/3 der seq reads erforderlich
Weniger Hintergrundrauschen
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Höhere Reproduzierbarkeit
Weniger Probe
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10x weniger Proben im Vergleich zu ChIP-seq
Optimiertes Protokoll
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Gereinigte DNA aus Zellen innerhalb eines Tages

Extraktion ohne Fragmentierung

CUT&RUN ist unkompliziert und kann mit Standard-Laborausrüstung in weniger als einem Tag durchgeführt werden. CUT&RUN eignet sich für die Anwendung bis zu 100 Zellen für die Profilierung von H3K27me3 oder 1000 Zellen für das sequenzspezifische DNA-Bindungsprotein CTCF1.

Daher ermöglicht CUT&RUN gezielte genomweite Karten von Protein-DNA-Interaktionen auch für seltene Zelltypen. Im Vergleich zu XChiP-seq-Daten zeigen beide CUT&RUN-Läufe zuverlässige Peaks mit weniger Hintergrundrauschen. Eine der Stärken von CUT&RUN ist, dass die gesamte Reaktion in situ durchgeführt wird.

CUT&RUN Cell immobilization and permeabilization
Schritt 1 Zellimmobilisierung und Permeabilisierung
CUT&RUN Cell permeabilization and primary antibody binding
Schritt 2 CUT&RUN Zellpermeabilisierung und primäre Antikörperbindung
CUT&RUN pAG-MNase binding and digestion
Schritt 3 pAG-MNase Bindung und Verdauung
CUT&RUN Chromatin release
Schritt 4 Chromatin Release

Relevanz der Antikörperauswahl

Die erfolgreiche Durchführung eines CUT&RUN Experiments hängt von der Antikörperselektion ab. Ein Faktor- oder Histon-spezifischer Antikörper wird an Chromatin in situ gebunden, gefolgt von der Bindung an den Antikörper einer Protein-A-Mikrokokken-Nuklease (pA-MNase)-Fusion. Wie bei der ChIP hängt der Erfolg maßgeblich von der Affinität des Antikörpers zu seinem Target und seiner Spezifität unter den verwendeten Bindungsbedingungen ab. Die im folgenden Abschnitt zusammengestellten Reagenzien wurden 2018 von Brahma und Henikoff erfolgreich eingesetzt, können aber nicht für jeden CUT&RUN-Ansatz verwendet werden2.

antibodies-online unterstützt die Validierung von Antikörpern für CUT&RUN. Sie können an unserer independent validation initiative (IVI) teilnehmen. Schlagen Sie ein Validierungsexperiment vor und führen Sie es durch und Sie erhalten eine volle Rückvergütung für den validierten Antikörper. Bitte kontaktieren Sie uns, wenn Sie Interesse an der Validierung eines unserer CUT&RUN-Produkte haben!

Einzelne Set-Komponenten verfügbar

Empfohlene Reagenzien:

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Positive & Negative Control Rabbit anti-Mouse Secondary Rabbit anti-DYKDDDDK Primary Mouse anti-DYKDDDDK Primary ConA Beads
CUT&RUN Pro Complete ABIN6923135
CUT&RUN Pro Direct ABIN6923136
CUT&RUN Pro Sec ABIN6923137
CUT&RUN Pro ABIN6923138
CUT&RUN Core Complete ABIN6923131
CUT&RUN Core Direct ABIN6923132
CUT&RUN Core Sec ABIN6923133
CUT&RUN Core ABIN6923134
Bessere Daten
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Only 1/3 of seq reads required
Weniger Signalrauschen
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Einfaches Peak-Calling, Höhere Reproduzierbarkeit
Weniger Probe
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10x weniger Probe im Vergleich zu ChIP-seq
Optimiertes Protokoll
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In einem Tag von Zelle zu gereinigter DNA

CUT&RUN: Häufig gestellte Fragen

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Warum ist die DNA-Ausbeute so gering?

CUT&RUN wird mit geringen Zellzahlen durchgeführt und das Hintergrundsignal ist deutlich geringer als z. B. bei ChIP. Aufgrund dieser beiden Faktoren ist die Menge der zurückgewonnenen DNA oft zu gering, um zuverlässig auf Basis eines fluorometrischen Assays oder durch Kapillarelektrophorese gemessen zu werden. Die PCR-Amplifikation von kleinen CUT&RUN-Produkten, d. h. weniger als 50 bp, kann problematisch sein und kommt daher nicht in Frage.

Um den Erfolg der CUT&RUN-Methode beurteilen zu können, enthält jedes der CUT&RUN-Antikörper-Online-Produktsets den CUT&RUN-Positivkontroll-Antikörper ABIN6923144 gegen die häufig vorkommende Histonmodifikation H3K27me3. DNA-Fragmente, die mit diesem Antikörper präpariert wurden, können mittels sensitiver Elektrophorese auf einem Bioanalyzer oder Tapestation oder fluorometrisch auf einem Qubit oder Nanodrop Fluorometer gemessen werden. Bei Verwendung des CUT&RUN-Positivkontroll-Antikörpers ABIN6923144 (oder eines anderen für nukleosomale Marker spezifischen Antikörpers) sollte in der Kapillarelektrophorese eine Leiter sichtbar sein, die einem Vielfachen der 147 bp langen Nukleosomen entspricht.

Wie kann ich überprüfen, ob mein primärer Antikörper für CUT&RUN funktioniert?

Für ein CUT&RUN-Experiment könnten die Validierungsdaten z. B. einen Tapestation- oder Bionalyzer-Plot, der die Größenverteilung zeigt, und qPCR-Daten, die die Zielanreicherung zeigen, umfassen.

Wie bereits erwähnt, erscheint die DNA-Ausbeute eines CUT&RUN-Experiments typischerweise sehr gering im Vergleich z. B. zu ChIP-seq, was an der geringeren anfänglichen Probengröße und dem wesentlich geringeren DNA-Untergrund liegt. Insbesondere bei weniger häufig vorkommenden Zielproteinen ist die Konzentration oft zu gering, um mit einem fluorometrischen Assay oder durch Kapillarelektrophorese zuverlässig gemessen zu werden. Die PCR-Amplifikation von kurzen CUT&RUN-Produkten, d. h. weniger als 50 bp, kann problematisch sein und kommt daher nicht in Frage.

Sobald eine Sequenzierungsbibliothek erzeugt und sequenziert wurde, mappen Sie die Sequenzierungs-Reads und verifizieren Sie die Akkumulation von Reads an bekannten Bindungsstellen.

Warum brauche ich einen negativen Kontrollantikörper? Warum nicht einfach eine antikörperfreie Kontrolle verwenden?

MNase ist eine Endo- und Exonuklease, die unspezifisch bindet und ungeschützte DNA in hyperzugänglichen DNA-Regionen schneidet, z. B. in Regionen, die regulatorische Elemente umgeben. Freie MNase schneidet bevorzugt DNA innerhalb dieser hyperzugänglichen Regionen, was zu falsch positiven Ergebnissen und einem erhöhten Hintergrundsignal im Allgemeinen führen kann.

Um diesen unerwünschten Effekt der ungebundenen MNase zu vermeiden, wird das Chromatin vor der Zugabe von pA/G-MNase mit der CUT&RUN Negativkontrolle ( ABIN6923140) vor der Zugabe von pA/G-MNase zu den Proben gegeben wird. pA/G-MNase wird dann über seinen Protein A- oder Protein G-Anteil an das Fc-Fragment der Antikörper gebunden und die Hintergrund-DNA-Fragmentierung wird durch die zufällige Antikörperbindung im Gegensatz zum Nuklease-Verdau von schwer zugänglichen DNA-Regionen bestimmt.

Kann ich die Antikörper-Negativkontrolle durch einen Knock-out (oder Knock-down) meines Proteins ersetzen?

Beide Kontrollen sind nützlich, sprechen aber unterschiedliche Aspekte des Experiments an und sind daher nicht austauschbar. Die CUT&RUN-Negativkontrolle ( ABIN6923140) Antikörper wird verwendet, um einen Referenzhintergrund für das Peak-Calling zu etablieren. Dies ist aufgrund des geringen Hintergrundsignals in CUT&RUN-Proben im Vergleich zu ChIP-seq-Proben notwendig. Die KO (oder KD)-Kontrolle hingegen vermittelt einen Eindruck von unspezifischer Bindung des für das interessierende Protein spezifischen Antikörpers an andere Proteine. Sie ist nützlich, um die Identifizierung von falsch positiven Signalen zu vermeiden.

Muss ich einen sekundären Antikörper verwenden? Bei anderen CUT&RUN-Protokollen wird kein sekundärer Antikörper verwendet.

Je nach Wirtsspezies und Isotyp des Antikörpers und des Protein A- und/oder Protein G-MNase-Fusionsproteins kann ein sekundärer Antikörper für die pA/G-MNase-Bindung erforderlich sein.

Protein A hat eine gute hohe Affinität zu allen Kaninchen-IgG-Antikörpern, aber eine geringe Affinität zu Ratten-, Ziegen- und Schaf-IgG-Isotyp-Antikörpern und bestimmten Maus-IgG-Antikörper-Subklassen, insbesondere IgG1. Protein G hingegen bindet gut an die Fc-Region von Maus-, Ziegen-, Schaf- und den meisten Ratten-IgG. Seine Affinität zu Kaninchen-IgG ist jedoch geringer als die von Protein A. Bei der Verwendung von pAG-MNase, die mit dem verbesserten CUT&RUN-Protokoll eingeführt wurde, ist es daher im Allgemeinen nicht notwendig, einen sekundären Antikörper zu verwenden. Die Verwendung der pA-MNase des ursprünglichen Protokolls kann jedoch die Verwendung eines in Kaninchen gezüchteten sekundären Antikörpers erfordern, um eine effiziente Bindung des Fusionsproteins an den Antikörper zu gewährleisten.

Sollte ich heterologe Spike-in-DNA für die Quantifizierung einschließen?

Unser Protokoll basiert weitgehend auf dem verbesserten CUT&RUN-Protokoll. Hier zeigen die Autoren, dass eine genaue Quantifizierung mit heterologer Spike-in-DNA oder carry-over E. coli-DNA aus der pA/G-MNase-Aufreinigung möglich ist.

Gibt es Protokolle, damit das auch für Gewebe funktioniert, wo ich nicht unbedingt einzelne Zellen isolieren kann?

Das Henikoff-Labor, das die ursprüngliche CUT&RUN-Methode im Jahr 2017 veröffentlicht hat, hat seitdem mehrere Varianten entwickelt. Eine dieser Modifikationen ist AutoCUT&RUN, die einen Workflow zur Automatisierung von CUT&RUN für die Hochdurchsatz-Charakterisierung von Einzelzellen, aber auch von Patientenproben und Xenotransplantaten skizziert.

Das detaillierte Protokoll finden Sie unter protocols.io.

Kurz gesagt, das Gewebe wird manuell oder enzymatisch in einzelne, intakte Zellen verarbeitet, die anschließend an ConA-Beads gebunden werden. Das verbesserte (und standardisierte) CUT&RUN-Protokoll, das als Grundlage für das in unserem CUT&RUN-Handbuch beschriebene Protokoll dient, kann entsprechend angepasst werden. Derzeit gibt es keine veröffentlichten Arbeiten, die die Verwendung von intaktem Gewebe dokumentieren.

Ist es möglich, die CUT&RUN-Produktsets mit pflanzlichen Gewebeproben zu verwenden?

Die CUT&RUN-Methode kann problemlos auf pflanzliche Gewebeproben angewendet werden (siehe z. B. PMID30719569). Ein wesentlicher Schritt neben den im Protokoll aufgeführten ist die Erzeugung von Sphäroblasten, damit die Plasmamembran für die Applikation der Antikörper und des MNase-Fusionsproteins permeabilisiert werden kann.

Der H3K27me3-Antikörper als Positivkontrolle und der Meerschweinchen-Anti-Kaninchen-IgG-Antikörper als Negativkontrolle sowie die ConA-Beads sind für die Verwendung mit Pflanzenproben geeignet. Die Antikörper, die in einigen der sets, enthalten sind, wie z. B. die Anti-DYKDDDDK-Antikörper oder die sekundären Antikörper, können ebenfalls mit Pflanzenproben verwendet werden. Ob sie benötigt werden oder nicht, hängt von Ihrem Experiment ab.

Kann CUT&RUN für RIP-seq angepasst werden?

Es sollte möglich sein, das CUT&RUN-Protokoll für die Verwendung mit RNA als Alternative zu RIP-seq anzupassen. RNA im Zytoplasma welcher die 5'-Cap und der 3'-Poly-A-Schwanz fehlen, wird die Abbaumaschinerie anziehen. Daher ist es ratsam, isolierte Zellkerne als Probenmaterial zu verwenden. Folglich wird kein Digitonin in den verschiedenen Puffern benötigt, da die Kernhülle kein Cholesterin enthält. Isolierte Kerne können wie bei einem CUT&RUN-Experiment über Glykoproteine auf der Kernhülle an den ConA-Beads immobilisiert werden. Ein Antikörper gegen das zu untersuchende Protein wird hinzugefügt und anschließend wird die pA/G-MNase an den Antikörper gebunden, wodurch die MNase in die Nähe der interessierenden RNA gebracht wird. Ähnlich wie bei RIP-seq wird die isolierte RNA dann in cDNA übersetzt und kann sequenziert und kartiert werden.

Ist es möglich, einen zellfreien Extrakt einer Bakterienzelle zu verwenden, anstatt die Zelle zu immobilisieren und zu permeabilisieren?

Es sollte in der Tat möglich sein, anstelle von immobilisierten eukaryotischen Zellen einen bakteriellen Extrakt als Ausgangsmaterial zu verwenden. Es gibt ein paar Dinge, die berücksichtigt werden sollten:

Einer der Faktoren, der CUT&RUN so viel besser als ChIP-seq in einem eukaryotischen System macht, ist, dass es in situ durchgeführt wird. Die intakten Zellen (oder isolierten Zellkerne) behalten das große, unverdaute Chromatin. Folglich sind viel weniger Off-Sites in der präparierten DNA vorhanden, was einer der Gründe ist, warum CUT&RUN-Datensätze im Vergleich zu ChIP-seq-Daten so viel weniger Hintergrundsignal aufweisen. Dieser Anreicherungsschritt fehlt, wenn ein Zelllysat als Ausgangsmaterial verwendet wird. Das CUT&RUN-Ergebnis sollte bei gleichem Ausgangsmaterial immer noch besser sein als das CHIP-seq-Ergebnis. Es wird jedoch "verrauschter" sein als CUT&RUN-Sequenzierungsdaten aus intakten eukaryotischen Zellen/Kernen.

Die im CUT&RUN-Protokoll beschriebenen Puffer sind darauf ausgelegt, die Zellen in den Proben intakt zu halten. Der Bindungspuffer enthält einige zweiwertige Kationen, die für die Bindung der Zellen an das Concanavalin auf den Beads, die für die Immobilisierung verwendet werden, notwendig sind. Anschließend wird dieser Puffer gegen einen Antikörperpuffer ausgetauscht, der EDTA enthält, um die zweiwertigen Kationen zu chelatisieren und die DNA-Spaltung vor der pA/G-MNase-Antikörperbindung zu verhindern. Da Sie mit Zelllysaten und nicht mit intakten Zellen arbeiten, ist es nicht erforderlich, Digitonin in einen der Puffer zu geben. Der Bindungspuffer, der zur Immobilisierung der Zellen auf den ConA-Beads verwendet wird, wird nicht benötigt. Um die vorzeitige DNA-Spaltung durch die MNase zu kontrollieren, würde ich etwas EDTA und/oder EGTA in den Lysispuffer geben.

Wahrscheinlich müssen Sie die Menge an pA/G-MNase titrieren und verschiedene Verdauungszeiten ausprobieren, um die beste Balance zwischen effizienter Spaltung der beabsichtigten Stellen und zu viel Off-Site-Spaltung zu finden.

Das ursprüngliche CUT&RUN-Protokoll sieht die Verwendung von heterologer Spike-in-DNA, z. B. aus E. coli, vor. In der neuesten Version wird argumentiert, dass es nicht notwendig ist, diese DNA hinzuzufügen, da die pA/G-MNase-Präparation ausreichende Mengen an E. coli-DNA enthält, um als Standard für die Quantifizierung zu dienen. In einem prokaryotischen System wird Spike-in-DNA aus einem eukaryotischen Organismus (z. B. S. cerevisiae) empfohlen. Beachten Sie auch, dass die E. coli-DNA, die mit der pA/G-MNase-Präparation mitgeführt wird, Sequenzen enthalten kann, die eine Homologie zu den Bindungsstellen Ihres gewünschten Proteins aufweisen.

Unsere Produktsets sind für die Verwendung mit eukaryotischen Zellen optimiert. Die Positivkontrolle in allen Sets ist ein rekombinanter Kaninchen anti-H3K27me3 Antikörper. Diese Kontrolle ist nicht für die Verwendung mit prokaryotischen Proben geeignet. Kontaktieren Sie uns unter mail um die notwendigen Reagenzien für Ihr Experiment zu finden.

Kann ich anstelle des Proteinase-K-Verdaus die Proteine in den CUT&RUN-Produktkomplexen durch Hitze denaturieren?

Der Proteinase-K-Verdau, gefolgt von einer Phenol-Chloroform-Extraktion, ist seit jeher die gängige Methode, um hochmolekulare DNA vor allem aus Geweben zu gewinnen. Nach der Diffusion der CUT&RUN-Produkte aus den Zellen liegt die DNA bereits in einer relativ sauberen Form vor, insbesondere im Vergleich zu einem Zelllysat wie bei ChIP-seq. Daher kann man davon ausgehen, dass es möglich ist, auf die Proteinase-K-Behandlung der Zellen zu verzichten und stattdessen mit der PCI-Extraktion fortzufahren. Als Referenz beinhaltet die Nukleinsäurepräparation mit TRIzol keinen Proteinase-K-Verdau. Es wurde jedoch auch berichtet, dass ein Proteinase K-Verdau die anschließende PCR-Amplifikation verbessert. Von einer Hitzeinaktivierung anstelle eines Proteinase K-Verdaus im Schritt empfehlen wir abzusehen. Ihre DNA von Interesse liegt zu diesem Zeitpunkt in einem Komplex aus der DNA, Ihrem Antigen, dem entsprechenden Antikörper und der pA/G-MNase vor. Wenn Sie zu diesem Zeitpunkt Ihre Probe kochen und die Proteine denaturieren, riskieren Sie, dass Ihre DNA mit den Proteinverbindungen in diesem Komplex bei der Denaturierung ausgefällt wird. Dies wird sich vor allem auch auf die kurzen CUT&RUN-Produkte auswirken und somit das Signal-Rausch-Verhältnis in Ihrer Bibliothek verringern und möglicherweise auch die Komplexität der Bibliothek reduzieren.

Was ist für die DNA-Extraktion vor der Bibliothekspräparation zu bevorzugen: Phenol-Chloroform-Extraktion oder Affinitätsaufreinigung mit einer Säule?

In der Originalveröffentlichung, in der die CUT&Tag-Methode beschrieben wird, erwähnen die Autoren die Verwendung von AMPure XP-Beads für die Aufreinigung der DNA im Anschluss an die Tagmentierung und den Proteinase-K-Verdau. Ein mögliches Problem ist die Verschleppung von aktiver Proteinase K, die die nachfolgende PCR-Amplifikation stören kann. Daher empfehlen die Autoren nun die Phenol-Chloroform-Extraktion, um eine vollständige Denaturierung der Proteinase K sicherzustellen.

Welche Primärantikörper kann ich für CUT&RUN verwenden?

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Welche Sekundärantikörper kann ich für CUT&RUN verwenden?

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Referenzen:

  • Peter J. Skene and Steven Henikoff (2018): "CUT&RUN: Targeted in situ genome-wide profiling with high efficiency for low cell numbers”. Nature, Volume 13, pages 1006–1019. [PMID: 25652980]
  • Sandipan Brahma and Steven Henikoff (2018): "RSC-Associated Subnucleosomes Define MNase-Sensitive Promoters in Yeast". Mol Cell, Volume 73, Issue2, P238-249. [DOI]

KEYWORDS:
Cut and Run, CutAndRun, ChIP-seq, ChIP-sequencing, chromatin; chromosomes; epigenomics; gene expression; genetics; genomics; human; spike-in calibration; in situ profiling; transcription factors; A-Micrococcal Nuclease

Julian Pampel
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